[生物趣谈]原绿藻在植物演化中的意义

（选自《大自然》1980年创刊号。作者王亚俊）

从纳斯的预言说起

自然界中的生物共有两百多万种，虽然它们之间千差万别，但如果以有没有细胞核为标准来区分，则可分为原核生物和真核生物两大类。原核生物的细胞没有真正的细胞核，如细菌和蓝藻；而真核生物的细胞则有真正的细胞核，除了细菌和蓝藻以外的生物都是真核生物。

生物学家纳斯在1970年曾预言，有一种未经发现的绿色的原核光合生物。五年后，美国生物学家列文（Lewin）在一种海生的脊索动物海鞘的泄殖腔沟纹处，发现了一种从未见过的绿色单细胞藻类。其结构正如五年前纳斯所预言的那样，是没有真正的细胞核（即原核）的绿色藻类。

原绿藻的定名与“落户”

最初，列文在1975年看到这种新发现的绿色原核藻类和已知的蓝藻相似，就把它“落户”到蓝藻门中，并定为新种。同年，我国海洋生物学家曾呈奎教授，随中国科学家代表团访问美国，会见了列文，并建议这一新种不应列入蓝藻门，因为它并不含有蓝藻所共有的藻胆素，但它却含有与绿藻相同的叶绿素B，所以应当是属于绿藻的原始类型。

后来，列文根据曾呈奎教授的意见，又全面分析了这种绿色单细胞藻类的特征，认为它的精细结构虽与蓝藻十分相似（没有成形细胞核等细胞器、单层类囊体分布在细胞周边靠近细胞壁、没有液泡、细胞壁含有原核生物所特有的二氨基葡萄酸等），但又与蓝藻有显著不同（没有藻胆素、除含有叶绿素A外，还含有叶绿素B），而与绿藻很相似。因此，列文在1975年大胆地为它建立了一个新门：原绿藻门。把它安置在原绿藻门，原绿藻纲，原绿藻目，原绿藻属，并正式定名为原绿藻（Prochloron didemni  Lewin），从而确定了它的分类地位。

填补进化路线中的空白

20世纪60年代以来，随着细胞学、生物化学的迅速发展，特别是古微生物学的重大发现，为研究藻类各门之间的亲缘关系、起源和演化的问题提供了可贵的资料。但由于这些问题比较复杂，所以仍存在着一些不同意见，其中，比较完善的是日本学者广濑和千原以色素、光合器的结构和功能为主要分类标准进行分类的藻类进化系统。近年来，我国海洋生物学家在此基础上，提出了植物界的起源和进化的三条路线的设想，综合绘制出红藻、褐藻、绿藻的共同起源设想图：

先说蓝红路线：通过古微生物学的研究得知，大约在32亿到28亿年前就出现了原始单细胞古蓝藻，而化石蓝藻与现代蓝藻在形态上十分相似，这就证明了现代蓝藻的原始性和古老性，它是古蓝藻的孑遗，处于进化的低级阶段。另外又发现了一些介于蓝藻与红藻之间的过渡类型的藻类。可以设想，原始蓝藻在植物演化过程中可能会有一部份分化为真核生物，如红藻就是。所以，蓝藻是蓝红路线中的最原始类型。

再说绿色路线：不是所有的真核藻类都是由蓝藻演化而来的；通过原绿藻的发现，可以认为，原绿藻是绿色路线中的最原始类型，它填补了这条路线原始类型的空白，是绿色藻类的活化石；再从绿藻进一步演化成为更高等的苔藓植物和具有维管束的植物。由此可见，原绿藻的发现，对研究植物界系统演化的主干具有非常重要的意义。

最后谈一下杂色路线：这是从光合原核生物起源，另一条进化到褐藻等杂色藻类的进化路线。我们知道，真核藻类出现在18亿年或13亿年前，而原核藻类最早出现在31亿年或32亿年前，中间经过了十几亿年，可能会有从原核过渡到真核的过程。在原始海洋里，除了有蓝藻型的原核藻类外，还会有含有其他色素类型的原核藻类生存着。可能有的早已灭绝，而目前尚未发现其化石或印迹。原绿藻的发现进一步支持了这一推断。使人相信，藻类在系统演化中可能不只有蓝藻、原绿藻的原核藻类。根据纳斯的预言，我们还看到另一个空白，可以预测，以后会有人发现杂色的原核生物。事实上，现在已有学者发现这条路线中的一些介于原核与真核之间的过渡类型。

总之，原绿藻的发现，在藻类，甚至在植物系统演化上和真核细胞起源问题上，都具有重大意义；它不仅与蓝藻分别成为绿色路线和蓝红路线的原始类型，也为探索绿色路线本身的进化提供研究材料；它不仅为杂色路线的原核类型的发现给予了启示，也为真核细胞起源的多条路线提供了例证。这也就是原绿藻的发现为什么是轰动藻类学界和吸引植物学界重视的原因所在。

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