索引：
一、自然选择理论；
二、对自然选择理论的解释和修订；1.进化的生物学基础；（1）基因频率及其改变；（2）基因传递；（3）选择压力与适应；2.现代综合进化论。
一、自然选择理论
达尔文历经5年的环球探险航行，对南太平洋岛屿上的生物类群及其变异作了一系列的考察，此后经过20余年的研究，并借鉴了马尔萨斯（Thomas Malthus）《人口论》中的若干思想写成了《物种起源》这一划时代的巨著，他用自然选择来解释生物的进化，这一学说主要内容可以归纳如下。
遗传与变异：遗传是生物界普遍存在的特征之一它能使物种稳定，但变异在生物界也是普遍存在的，同一物种内没有两个个体是完全相同的。在达尔文看来变异是随机产生的，而拉马克则认为变异是按需要向一定方向发生的。
繁殖过剩：各种生物都有强大的繁殖能力，但事实上自然界中各种生物的数量在一定时期内都能保持相对稳定，这就存在繁殖能力的过剩。
生存斗争：达尔文认为，所有物种始终都处于生存斗争之中，生存斗争包括种内斗争、种间斗争，以及生物与环境条件的斗争。正是因为生存斗争才使得每一物种不至于数量大增。
适者生存：每个物种都可以产生不同的变异，有的变异使生物在生存斗争中得以生存，有的变异却使生物不能生存而遭淘汰。凡是生存下来的生物都有它的适应性变异，适应是在选择中逐步积累而成的。生存斗争和适者生存都被达尔文认为是自然选择的过程。由于生存斗争和自然选择的不断进行，物种的变异就被定向朝一个方向积累，性状逐渐与原来的祖先种有所不同，从而形成新的物种。
二、对自然选择理论的解释和修订
20世纪20年代以来，随着遗传学尤其是群体遗传学的发展，自然选择理论得到了科学的解释、阐述和补充，并形成了现代综合进化论。
1.进化的生物学基础
（1）基因频率及其改变
杜布赞斯基（T.Dobzhansky）（1953）曾十分透彻地给进化下过一个定义：进化，就是亲代种群与子代种群之间相异性的发展。变异是进化的基础，但个体的变异与进化无关，变异只有发展到了种群的水平才能导致进化。因此，种群是进化的单位。
按照遗传学的理论，性状及其变异是由基因或基因组合（基因型）来决定的。一个物种的种群中所有个体所携带的基因构成一个基因库。在基因库中，各基因位点上的基因或基因型都有一定的组成比例，这就是基因频率或基因型频率。种群水平的变异实际上就是基因库中基因频率的改变，影响种群基因库改变的因素也就是引起种群进化的因素。
在一个足够大的随机交配种群中，如果没有基因突变或新基因的加入，那么也就没有自然选择的作用，各基因位点的基因频率或基因型频率在一代一代的遗传过程中总保持不变。事实上，自然界中的每一个种群的基因频率或基因型频率总是会发生变化的。除基因突变、新基因加入、非随机交配和自然选择等因素外，引起基因频率或基因型频率发生改变的原因主要是种群大小，一个种群中的个体数一旦减少到一定水平，一部分基因就会丧失，基因频率也会因此而改变，这就是遗传漂变（geneticdrift）。隔离等因素使大种群变为小种群并各自向不同方向发展，即有可能出现新性状甚至产生新物种。小种群的遗传漂变及其所导致的基因贫乏更有可能使种群对环境变化的适应下降并走向衰亡。
（2）基因传递
亲代种群的基因以何种方式向子代种群传递对子代与亲代之间基因或基因型频率的改变有着重要的影响，而交配方式则决定了种群水平的基因传递，构成了子代种群与亲代种群的纽带。随机交配并不改变种群中基因或基因型频率，但自然界中生物的交配系统（matingsystem）是多样化的，只有很少的种群是严格意义上的随机交配，选型交配在高等动物中广泛存在，而在高等植物中则有专性异交、专性自交以及自交与异交混合的交配方式。自交会使种群内的杂合基因型发生分离而增加纯合型频率，而在环境的选择作用下某一基因位点上的多个纯合基因型最终往往只能有一个得以保留。因此，高水平的自交会造成种群内个体之间遗传的一致性，同时又加剧了种群与种群之间的遗传分化。相反，异交可以使来自不同纯合型亲本的配子（精子或卵）结合为杂合型合子（受精卵）并产出杂合型的子代个体，高水平的异交维持了种群内的遗传多样性，同时相应地减弱了种群与种群之间的遗传分化。
（3）选择压力与适应
选择压力（selectionpressure）是指在两个性状之间使其中一个性状被选择而生存下来的自然力，或者在两个等位基因或两个基因型之间使其中一个比另一个更能遗传下去的一种潜在自然力。自然选择使某些基因型得到保留，而淘汰另一些基因型，从而改变种群的基因或基因型频率。在自然界中，当选择压力足够高时，在短时期内就可以形成新的品系。例如，金黄葡萄球菌（StaphylococusAureus）对青霉素的抗性系就是在青霉素的选择作用下形成的。实验证明，选择并不是诱导出某种基因而只是通过淘汰具有某些基因的个体来提高种群中另一种基因的频率。正如上述金黄葡萄球菌的实例中，具有抗青霉素基因的细菌个体本来就是存在的，在青霉素的强选择压力下无抗性的个体无法生存，而下一代菌群中抗性基因的频率就大大增加了。
自然选择有三种类型：
定向性选择，淘汰一个极端的基因或基因型而使基因或基因型的频率向着一个特定的方向变化；
稳定性选择，即淘汰两个极端的基因或基因型，因而是对抗基因突变或遗传漂变而使种群的基因频率或基因型频率趋于稳定的选择；
分离选择，即淘汰中间类型而保持两个极端类型的选择，这种类型的自然选择在种群分化中有着十分重要的作用，但现实中极少发生，如图所示。
图9 自然选择的3种类型
适应是种群在选择压力的作用下基因或基因型频率向着有利于种群生存的方向发展。在亲缘关系上相差甚远的类群适应于同一种环境条件的选择压力，可以产生出类似的性状，这就是趋同演化。例如，鲸类属于哺乳动物，由于适应于水中的游泳生活，故与鱼类有着类似的体形；仙人掌科和大戟科是被子植物中亲缘关系较远的两个科，但沙漠中生长的某些大戟科植物却与仙人掌类植物一样有着储藏水分的肉汁多浆茎。反之，有些生物虽然出于同源，但在进化过程中适应不同的环境条件而使彼此间变得很不相同，这就是趋异演化。趋异演化是进化的主流，其结果可能是一个物种适应于不同的环境条件而分化为多个在形态、生理和行为上各不相同的种，形成一个同源辐射状的进化系统，即适应辐射（adaptiveradiation）。地球上现存的数量极多的生物类群如昆虫等可能都是历史上发生剧烈适应辐射而形成的。达尔文在加拉帕戈斯群岛的15个岛屿上发现的14个地雀姊妹种就是适应辐射的产物（见图5-10）。
图10加拉帕戈斯群岛上地雀喙的分化
2.现代综合进化论
现代综合进化论是随着生命科学发展而产生的，其是建立在实验和定量分析基础上的比达尔文自然选择学说更为精确的进化理论，它对进化理论的发展主要体现在以下几个方面：
首先，它强调进化主要表现在种群遗传组成的改变上，认为不是个体在进化，而是种群在进化；而在达尔文看来，进化的改变仅仅体现在个体上。
其次，它认为不只是繁殖过剩所带来的生存斗争在进化过程中起作用，生物之间的一切相互作用，包括捕食、竞争、寄生、共生及合作等，只要能影响到种群基因频率或者基因型频率的变化都有进化价值；没有生存斗争，有“生死存亡”的大问题，自然选择也在进行。
第三，它对变异作出了科学的界定，把变异分为可遗传变异和不可遗传的环境饰变，而只有可遗传变异在种群中的积累才被认为与进化有关。
1968年，日本人木村资生（M.Kimura）根据分子生物学的研究，又提出了分子进化中性学说，这一学说认为多数突变都是中性的，即无所谓有利的或不利的，因此对于这些中性突变而言不存在自然选择和适者生存的情形，生物进化主要是中性突变在自然种群中进行随机遗传漂变的结果，而与选择无关。
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