人脑的发育——宇宙中最神奇物体的建造史

我们知道，成熟的人类大脑具有许多不可思议的能力，包括高级的认知、学习能力，以及伟大的创造力和想象力，还有对美的感受能力。或许难以想象，具有这些能力的大脑竟然是从一个简单的受精卵发育而来的。这篇文章中，笔者将根据自己一学期课上课下学到的关于大脑的知识，为大家描绘一幅人类大脑发育的粗略却又震撼人心的图谱。

胚胎的早期发育和胎儿的大脑发育

在一场惊心动魄的长跑比赛中，有一个选手在一群挥舞着尾巴前进的同伴中脱颖而出。以毫厘之间的差距，它比对手们早到达了目的地——一个温暖的球形细胞。它被叫做卵子，是这些赛跑选手——精子们的追逐对象。精子们携带着不同的信息，而谁能率先进入卵子，它的信息才能够和卵子的信息结合，并在未来塑造一个全新的个体。

图一：新生命开始的追逐。

就在这个幸运的精子扎进卵细胞的时候，卵细胞表面发生了化学变化，以阻止更多的精子进入。当精子与卵细胞的遗传物质融合，一个受精卵就诞生了。如果发育顺利，未来它将把自己的信息播撒到一个新生的人类个体的每个角落。

30小时后，受精卵完成了自己的第一次分裂，成为了两个细胞，接下来它们更加熟练，不断地分裂，三天后已经形成一个酷似桑葚的细胞团——“桑葚”的每个籽都是一个细胞。这个细胞团被形象地称作桑葚体。

受精后五天，桑葚体发生了明显的变化——它不再凝成一团，而是分开成为两群。一群细胞变成外壁，将其余细胞（内细胞群）包裹在一个球体之内，像极了大球内部一侧粘着小球的塑料球儿童玩具。这时，桑葚体已演化成囊胚，其中外细胞壁负责提供胚胎的营养，而胚胎本身由内细胞群生成。

图二：显微镜下的胚泡。

接下来，圆滚滚的胚泡植入子宫内膜。植入后，内细胞群就开始离开外壁，形成两层细胞厚的胚盘。植入后12天左右，胚盘的一些上层细胞向上下两层之间移动，形成了第三层细胞。这一层细胞发送的化学信号使得最上层的细胞分化为神经元，整个最上层也成为了人们所说的神经板。正是这个神经板发育成为了包括脑在内的未来神经系统。

植入后18-20天，神经板开始发生形变，在三周的时间内，两侧边缘隆起，形成神经沟。隆起的边缘继续向内卷曲，最终两边边缘在神经沟上方靠在一起，形成神经管。这时，初始的大脑已经初具雏形。这一神经管正是后来的脑室，脑脊液在其中循环流动，运送许多营养物质以及废料。

图三：神经管的形成过程。

神经管形成后，神经元继续分裂，推动初始脑继续发育。植入后两个月，通过脑生长速度的比较，已经可以辨认出不同的脑区。左右两侧的突起对应左右大脑，而后来伸出的后端正是后来的小脑。

脑结构分化是以神经元数量的增加为基础的。在这种分裂的过程中，神经元的前体将在神经管的外缘和中心之间做多次的循环游走：待分裂的神经元前体从外围到达中心，并于此处开始分裂，分裂形成的新生细胞再次回到外围，生长发育，直到准备好下次分裂。随着分裂的进行，将这些分裂完成的细胞进行特异化，运送到不同的功能区便成了一件重要的事情。从神经管外区成熟的神经元向内区移动后，细胞被运送往各个不同的方向，并分化为不同类型的细胞。除神经元外，这些细胞还可能分化成起清理作用的巨噬细胞，起绝缘作用的髓鞘细胞，以及起微环境稳态维持等作用的星形细胞等等。在大脑中，神经元的作用当然是第一位的，但这些胶质细胞的作用也不容小觑。

图四：神经胶质细胞及其功能。

胶质细胞的形成为神经元从中心向大脑各处迁移铺设了轨道。特定的神经元与特定的轨道相互匹配，从中心点开始向外滑行，到达终点后脱离轨道并到达自己应在的位置。关于神经元如何脱离轨道，又如何以功能为单位聚集在一起，我们目前还难以给出确切的答案。但可以肯定的是，随着分裂出的神经元不断地向外滑行并最终落脚，大脑逐渐生长起来。与许多其它动物不同，人类大脑皮层最先生成的是最内的一层，然后一层层地向外叠加，直到第六层。在大脑生长的过程中，颅骨的一部分是软的，可以满足大脑逐渐增长的体积的需要。但大脑皮层平铺开来的神经元胞体需要占据很大的面积，因此大脑很聪明地将大脑皮层折叠起来，形成沟回，从而在相对小的体积内放下较大的表面积。关于沟回的形成，有研究已经利用简单的物理模型重现了这一过程。

图五：研究人员利用实际物理模型重现大脑沟回的产生。

在妊娠9个月时，胎儿脑中神经元的数目已经与成人的相差无几。这时我们的脑大约与黑猩猩一样大，大约为350立方厘米。再大的大脑已经无法顺利从母亲的产道中通过，因此胎儿必须出生。由于神经元数目的基本稳定，出生后的大脑体积增加很难用神经元的分裂来解释。那么是什么让我们的大脑在出生后体积增长4倍，又是什么让我们拥有了新生儿不可能拥有的智慧呢？下一章将探讨可能的答案。

婴幼儿的大脑发育

出生对于婴幼儿来说，不仅意味着自己大脑的体积可以不受母亲产道宽度的限制而更加自由地生长，更意味着其进入了一个和母亲子宫相比，更加丰富多彩和拥有更多刺激的世界。大脑功能的本质就是对外界刺激做出更好、更有能动性的反应，因而刺激的剧增意味着大脑可以着手训练自己的主要功能了。出生像是一个分水岭，在它之前大脑主要靠数量的增加而发育，而在它之后大脑的发育则更加注重质量。

首先发生的明显变化是一个被称为髓鞘化的过程。之前我们提到，有些神经干细胞分化成胶质细胞，而胶质细胞的一部分可以形成包裹神经元突起的髓鞘，以增加轴突的绝缘性。在出生以后的一个月间，大脑皮层中的髓鞘大量增加。髓鞘的增加意味着神经信号可以传播更长距离而遭受更少损耗，因此这是精细运动的前提。精细运动需要大脑皮层通过神经通路发射不同的电信号，来支配位于远端的效应器，只有当通路上信号传播效率较高时，这一过程才成为可能。

图六：髓鞘的作用机理。

婴儿长到一岁时，经常能够看到他/她不自觉地抓取物体。一开始他们只能同时动所有的手指，但随着年龄的增长，他们便能够单个地移动手指。这可能与大脑中的功能区进一步特化有关。神经活动的进一步复杂化和精细化应当与神经突起的生长和突触连接的建立有着紧密关联。出生之后脑容量的惊人增长，有很大部分都归功于复杂神经连接的生长和建立，它们使得每个神经元所占的总体积增加了。神经纤维有时在遥远的两个神经元之间生长，有人认为是遥远的神经元释放的化学物质将纤维吸引过来，也有人认为是在发育早期就存在的先驱性神经纤维为其它神经纤维开辟了道路。

图七：神经连接示意图。

不管怎样，我们都要意识到，神经连接的建立并不是简单的，事先决定的一对一关系，而是会对环境的变化做出反应。比如，一个意大利男孩一只眼失明了，虽然检查发现他的眼完全是正常的。后来发现，这是因为他在婴儿时期一只眼轻微感染，因而这只眼被绷带绑了两个星期。这只眼的神经缺少的刺激让大脑认为这只眼坏掉了，于是剩下一只眼的神经连接霸占了本该属于两只眼的脑区。结果就是，当绷带解下来时，大脑的自动适应已经让这只眼无法建立与靶区的有效连接，因此大脑皮层也就接收不到来自这支眼的神经信号了。

在婴幼儿时期，随着髓鞘化和神经连接的广泛建立，明显的意识以及越来越强大的处理问题的能力已经显现出来。那么这时，大脑就停止发展了吗？答案是否定的。

大脑的后期发育

大脑的发育伴随着人的一生。神经连接建立后，在今后的时光里亦有可能消失，最终，我们得到的是那些最适合自身特征和外界刺激的连接。所以，我们可以说，一个人是由他/她自己的基因以及外界的环境共同塑造的。随着外界环境的改变，大脑仍然会发生微妙的变化。

一般认为，在五岁之后，经过11年的发育，大脑最终发育成熟。在这段时间，大脑的大小又增加了5%。很可能正是这百分之五决定了我们擅长的领域、从事的事业。日后，随着不同的环境刺激不断发生，大脑仍会发生微调，虽然幅度变小、频次变少。外界刺激的水平很大程度上决定了一个人在发育成熟后神经连接数量的增加，而外界刺激的类型则会特异地激活和强化不同的神经回路。因此，作为成年人的我们，应当多多投入到良好的体验和实践中去，接受有益的刺激，从而更好地塑造神经连接，继而塑造我们的人格。

当我们步入中老年，大脑不可避免地发生退化。正常老年人的脑重量在70岁时失去5%，而到了90岁则失去20%。更为凶险的是神经退行性疾病，这些凶猛的病魔会夺走病人的能力、记忆、自我，乃至一切。如何应对老龄化世界下的老年神经病症难题，已然成了摆在人类面前的一大挑战。

图八：附着在阿尔兹海默症患者神经元上的β-淀粉样蛋白。

图九：神经退行性疾病艺术图。

这就是我眼中脑的一生。它也是你我每个人的一生。无疑，要想真正地了解自己的一生，了解脑和脑科学是一件非常有益且重要的事情。

作者：阿白特尔

APC编辑部科普组

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