合成理论中的问题
细胞染色体中的 DNA 序列本身不可能解释在许多不同环境中大量不同细胞的多样性和组织性。F·雅各布 （FrancoisJacob）注意到，蝴蝶和狮子，母鸡和苍蝇，或蠕虫和鲸之间在化学成分上的差异比它们在这些化学
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成分的组织和分布上的差异要小得多。例如在脊椎动物中，化学成分是相同的，不同物种之间的差异可以归结到其结构上：它们是一种调节问题。在胚胎的发育期间，调节回路的微小变化能完全影响最终结果，即可以只通过改变不同组织的生长速率或不同蛋白质的合成时间而产生本质上不同的动物。然而，在发育中的有机体的每一个细胞中的 DNA 是相同的，即使它以不同的方式同细胞的环境相互作用，但要想看出遗传信息是如何单独对微妙的和极其特殊的生物谐和调节起作用的，也非常困难。甚至要组成一个单细胞，DNA 中所包含的信息也不够：细胞构成中的定域化依赖于过程，而不依赖于那些 DNA 的转录。研究者已经发现，要引导构成和组织新结构序列的组分就需要现存的细胞结构序列。人们说这一发现迎来了一个“新遗传学革命”，它与先前的分子遗传学革命一样激动人心。
在基因组隔离问题上经典学说失败了。在发育和进化期间发生在 DNA 中的变化证明是如此巨大，以致于促使一部分分子遗传学家杜撰出“流体基因组” （thefluid genome）这一新词组。DNA 看上去在结构上和功能上与有机体的其余部分一样易于改变。最近的发现表明，即使 DNA 中的某些核苷酸的变化是偶然的，但在有机体上引起的变化并不是随机的，而是在高度结构化的新基因系统范围内产生的。这种系统的动力学结构以如下方式限定物种种系的变异：变异不仅来自基因组的随机可变性，而且也来自作用于基因组可变性的环境因素。
人们发现，许多种系变异是由于特殊的环境干扰而导致的，由此引起的变异又传递到紧随其后的下一代。这种基本的拉马克进化由发生在被施肥的亚麻和其他植物，以及受农药侵害的不同昆虫物种中的直接的基因组变异所显示出来。由于对昆虫施用杀虫剂，这些昆虫就产生了消解化学毒素的特殊基因并经遗传加以放大，从而产生了对毒素的基因抵抗作用。在特定的压力环境下细菌的变异能力也许是环境影响遗传变异的最显著证据。“饥饿的”细菌能够选择在精确的基因位置上的信息变异，以恰好使
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喂养它的食物发生变态。但是，细菌是如何能够探测到基因是不正确的信息的，是如何能够探测到改变环境的所需之物的，这已超出了经典理论的范围。
① F·雅各布《生命的逻辑：遗传史》，纽约，潘森出版社，1970 年。
① BG·霍尔《在做细菌培养用的玻璃碟上的进化》，载《进化生物学》15 卷，1982 年。 物种在变化环境中的存活给达尔文主义者的“综合理论”提出了种种难题。物种有时要活下来，就不得不从一个小生境移向另一个小生境。在达尔文主义的前提下，它们怎么能做到这一点并不清楚。遗传密码方面的一系列随机突变并不能产生给新种出现打上印记的飞跃——物种所涉及的突变是“系统的”：对现存的或正在出现的生存的繁殖条件的高度协调和总体上的适应。如果进化完全依赖于随机突变，那么碰巧适应某种新小生境的突变体就不可能存活得很久，以致于有时间使该物种延伸到这种小生境。在这样的情况下，它们必定比非突变体更不适应现存小生境，因此它们很快就会被自然选择所淘汰。
根据综合理论的更新的说法，由偶然性推动的持续小规模适应过程（被称之为“种系发生的增长学说”）就是有问题的。在达尔文的《物种起源》 （在书中达尔文声称，自然选择不能产生大的和突然的变化，它只能以小而慢的步伐起作用）发表约 100 年后，J·古尔德（JayGould）和N·埃尔德雷杰 （Niles Eldredge）提出了进化的跳跃理论，叫做不连续的平衡理论。古尔德和埃尔德雷杰总结了经典进化理论和不连续的平衡理论关于作为新物种出现标志的变形的不同观点。对达尔文理论而言，这种变形
——通过逐渐的变化促使祖先生物群体进化到它们的后代；
——是平衡和缓慢的；
——涉及数量巨大的，通常是所有的祖先生物群体；
——发生在祖先生物物种的所有或绝大部分地理范围内。
如果确是这样，化石记录应由连接祖先和后代连续的，并具有不易觉察的模糊中介形式的一长序列所构成，在这一长序列中只有地质学记录方面的不完善才会产生形态学上的断链。然而，情况似乎并非如此。正如古尔德和埃尔德雷杰所观察到的那样，记录显示了“物种形成”是一个快速过程。在 5 千到 5 万年数量级的时间内新物种就会突然登台亮相，不仅物种个体而且整个物种都会在突然来临的创生时代一齐出现。例如，在短短几百万年时间的寒武纪中就产生出了现在遍布地球的绝大部分无脊椎物种。
化石记录证明是非连续的，而“缺少的链节”更像是由于自然界所致，而不是由于资料的不完整所致。间断平衡理论断言，新物种
——随物种系统的分裂而产生；
——进化非常迅速；
——在祖先物种形式的一种小次群体中出现，
——起源于祖先生物物种的地理范围中的一小部分地域（与周围环境
① N·埃尔德雷杰和 J·古尔德《不连续的平衡：对渐进论种系发生史的一种选择》，载《古生物学中的模型》，斯卡普夫和费雷曼主编，旧金山，1972 年。 相互隔开的孤立地方）。间断理论声称，进化是在物种和群体上，而不仅仅是在单个繁殖者上起作用。个体的变化对新物种的出现并没有重大的贡献，经典达尔文主义机制的作用主要是使个体适应于它们的现存小生境。当环境改变和现存的小生境消失时，物种就倾向于灭绝——“与周围相隔离的孤立物种”侵入统治中心并作为新的优势物种取而代之。
但是，对进化的突然爆发的赞同和对进化的渐进论的抛弃并不排除进化中的随机因素；古尔德—埃尔德雷杰理论仅仅把偶然性要素从单个的生存者和繁殖者身上移到了包含物种和群体的全部等级体系上。正如古尔德指出的，新理论首先提出两种建议：其一是，描述作为进化之源泉的偶然性和非适应性的扩展了的作用；其二是，以选择力 （和其他力）的相互作用为基础构建一个具有层次性的等级体系概念，这种选择力在从基因到整个群落的所有层次上都存在，而并不只是几乎唯一地存在于对有机体的选择中。然而，即使在“非适应性和非选择性漂移”的现代概念形式中，偶然性在进化过程中仍是一个有疑问的因素。进化是如何能够通过偶然性来产生基因组变化的，而这种变化恰恰可以保证新物种具有生存能力？对于突变而言，产生一个或几个有利于生物体的变化是不够的；它们必须产生出一整套变化。例如，羽毛的进化并不能产生能飞的爬虫类，骨骼结构和肌肉组织方面的彻底变化也是需要的，而且还需要更快地新陈代谢，以便有充够的体能支持飞行。自身的每一个革新似乎不大可能都提供进化优势，相反，它倒更可能变得不适应而最终灭绝。
统计概率计算的结果否定了以下假设：进化可以通过对现存物种遗传基因的逐级随机选择过程而达到。如果一个具有重大意义的进化步伐
（如眼睛或其他器官的发育）在现实的自然界中出现了，那么必定已经产生了严格的按前后顺序排列的变异步骤。然而 R·J·吉尔逊
（R．J．Gilson）指出，对严格的数字序列进行 12 次连续试验，在 12 次中恰好出现某种预期的结果的概率 （例如连续掷骰子）是 1：1212。这就使得通过自发的变异产生有活力的新物种的概率小得微乎其微。当然，我们必须考虑到进化并不是一种投掷事件，它通过不断的试错过程向前进，不断的重复过程提高了出现某一给定的步骤顺序的概率。例如，如果产生某一有活力的新物种所需要的步骤在数目上仅仅是 12 步，而且如果它们重复一百万次，那么它们出现的概率仅仅是 10-7。但是，这低估了所需变异的复杂性，具有重大意义的进化发展，如产生眼睛或飞行能力，需要的步
① N·埃尔德雷杰《时间框架：达尔文进化论和不连续平衡理论的再思考》，纽约，西蒙和斯恰斯特，1985
年。
① J·古尔德《无关、屈从和合作：达尔文主义出现百年来古生物学的不断变化的作用和对宏观进化的一个中肯建议》，载 D·班达尔主编的《从分子到人类》，剑桥大学出版社，1983 年。
① RJ·吉尔逊，私人通信。
| （即 10-200） |
与在实验室中不同，模拟相互作用过程的大型计算机每秒钟可以进行
10 亿次运算，进化过程的重复数严格地与自然界中的极限相对应。在有限的时间跨度内不可能有无限次尝试：我们合理地假设产生进化的尝试的最大次数是 1011，这等于假定在把现代同寒武纪隔开的 6 亿年中，每几小时
就出现一次变异。把 100 个步骤按严格的序列出现的概率
同假定有 1011 次尝试这两者结合起来，我们就得到概率 10-200×1011=10–
189。如果考虑到以下事实，这个已经是微乎其微的概率还会更小：
①在过去的 6 亿年中，并不像假定的那样，变异尝试每隔几小时就产生一次，而且
②在自然界中要产生有活力的突变体，需要的不仅仅是一百个步骤，而是数以千计的高度协调的步骤。
M·斯恰真伯格注意到，如果某人要相信单纯的偶然性能产生作为高超飞行机器的鸟所需要的所有变化，或者要相信在恐龙灭绝后随机的变异可以导致哺乳类动物产生 （假定哺乳类动物是沿着鱼类到爬虫类的坐标轴从恐龙逐渐向上进化的结果）的话，那么他就需要一种对达尔文理论的几乎是盲目的信仰。斯恰真伯格得出结论说，进化明显地同古尔德的偶然性学说相抵触。G·赛蒙蒂（Giuseppe Sermenti）同意上述观点，他说，很难相信小的随机突变和自然选择就可以从阿米巴产生出恐龙。
较大的进化新事物似乎不大可能来自于较小变化的逐步积累：对于物种基因型的随机变化来说，不同的可能性太多，物种间可观察到的跳跃太大，不可能用它们来解释可观察到的进化过程。我们必须假定，连续的适应并不是受自然选择影响的随机突变的结果，宏观进化也并不仅仅是随机产生的和自然选择引起的微观进化的简单累加。虽然自然选择在进化中扮演着一个角色 （明显不利的变化不会持续下去，而这对于可观察到的生物体和环境之间的相互适应是有好处的），但自然选择甚至不能把生物体引导到繁殖的两性模式。桑德斯（Saunders）争辩说，这种机制尽管提供了明显的长期优势 （有利的变异可以很快地传播），但它却具有同样明显的短期劣势：由于在产生后代方面涉及到雄性，因此就减少了后代的平
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均数目。所以说自然界中的选择是一种消极的而不是一种积极的因素：它虽然把不适应的变异体给淘汰了，但它并不能保证会产生出具有适应性的突变体。如果情况确实是如此，那么生物群体中的基因变化就并非是从完全随机的突变体中进行选择的问题。相反，正如霍所说：“渐成说系统的
动力学结构有组织地‘选择’那种相互适应的‘响应’和作用”。②她断言，
① 桑德斯《没有自然选择的进化》，载《理论生物学杂志》，1993 年。
② MW·霍《进化中斗争的作用》，载《文化演变》，1991 年第 4 期。 有机体和环境是紧密地相互联系着的，从社会文化层次直到基因组 DNA 均是如此。
虽然现在新达尔文主义者已考虑到并在特殊场合坚持环境系统对生物
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物种进化的影响，但他们并没有对之作出具体解释。处在某一等级体系中的高层次系统 （象群落，群体和地域生物系统）是如何能够同处在另一等级体系中的低层次系统 （象基因，有机体和编码在基因组中的遗传信息）相互作用的，单靠达尔文主义的观点来说明看来是无能为力的。
③ N·埃尔德雷杰《未完成的合成：生物学的等级体系和现代进化思想》，牛津大学出版社，1985 年。
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