物种的进化之谜
传统上，生物学家都根据特定物种的特定历史来说明所观察到的有机体的解剖学特征。他们认为，不可思议的遗传突变和自然选择塑造了我们今天所看到的有机体并创造出生物的形式。突变被看作是双亲的遗传密码在后代身上的副本出现了“打印错误”，而且所有物种都以差不多不变的比率产生这种突变。随机变异所产生的绝大多数突变体在某些方面都存在缺陷，因而会被自然选择所淘汰。然而，随机突变不时地会偶然碰到使个体更适于生存和繁殖的遗传组合，这种个体又把它的突变基因遗传给子孙后代，而由这些后代所产生的许多后代取代了属于先前占主要地位的物种的那些个体。
有些研究人员，例如像 R·道金斯 （RichardDawkins），对这种解释十分满意。按照道金斯的观点，自然界就好像一个“盲种表匠”，它的试错法产生了生物圈的有序和多样性的全景。但其他许多人对此不太相信，例如 M·丹顿 （Michael Denton）就问，随机过程是否能够创造出一种甚至其基本要素 （如蛋白质和基因）也比人类的智能更复杂的进化结果呢？能不能说诸如哺乳动物的大脑这种真正非常复杂的系统是偶然出现的呢？这种大脑中仅仅百分之一的通讯线路按类别组织起来，也比全世界整个通讯网络的通讯线路多。丹顿的结论是，被自然选择所影响的偶然突变能够很好地说明特定物种的变异，但几乎不能说明它们的连续变异。怀疑达尔文关于物种进化的机制的适当性的一个理由是 K·洛伦茨（Konrad Lorenz）提出的。②洛伦茨说，尽管断言偶然突变和自然选择的原理在进化中起一定作用在形式上是正确的，但仅仅这种断言本身并不能说明事实。突变和自然选择可以说明特定物种内部的变异，但是在这颗行星上，生物进化可以利用的 40 亿年时间对通过随机过程从物种的原生动物祖先产生出今天这样复杂的和有序的有机体来说，可能是远远不够的。
数学家 H·韦耳 （Hermann Weyl）在涉及这个问题时指出，作为生命基础的分子每一个都由大约 100 万个原子组成，所以原子的可能组合数是非常巨大的。另一方面，能够产生有效基因的原子组合数却是极为有限的，通过随机过程产生这种组合的可能性是微乎其微的。韦耳说，比较可能的解释是，某种选择过程一直在进行，一直在探索不同的可能性，而且在逐步探索从简单到复杂结构的途径。韦耳本人的意见是，“具有意象、理念、‘建构计划’性质的非物质因素”可能包含在生命的进化中。科学界不接
① M·丹顿《进化：处于危机中的理论》，伦敦，伯内特图书公司，1986 年。
② K·洛伦茨《人性的衰微》，波士顿，利特尔·布朗出版社，1987 年。
① H·韦耳《数学和自然科学哲学》（第二版），普林斯顿，普林斯顿大学出版社，1949 年。 受这些猜测，因为它们具有目的论的味道。科学家们相信，自然界创造出自己的图样，而不是接受现成的图样。但是生命在有限的时间内已经不可思议地建立起复杂的结构，它是如何做到这一点的，到现在还没有令人满意的答案。不言而喻，认为我们这个行星一定受胎于来自外层空间的生命胚芽 （开尔文勋爵也持这种观点），这已超出了科学可接受性的栅栏。
物种在其中进化的环境并不是一成不变的，这个事实解决了随机进化的问题。一度适合于居住的地方随着时间的推移可能变得不那么适合了，甚至可能威胁到某一物种的生存。为了继续生存，这个物种不得不修改它们的适应方式以有利于适应能更自然存活下来的小生境。不过，这样的修改可能是危险的。即使这个物种产生出使它们最终适于生活在更能自然存活的环境中的突变体，但在过渡期间它能达到这种环境而不冒不能适应和可能灭绝的危险吗？尽管生物圈环境不是固定不变的，但大量物种仍同我们在一起生活。显然，存活下来的物种解决了从一种类型的环境转换到另一种类型的环境的问题，但它们是怎样做到这一点的还没有弄清楚。
我们可以在“进化图景”的框架内来分析这个谜。设想一个像一张纸那样向两个方向伸展的水平面，这个平面并不完全平坦，有些地方有向上隆起的小丘，物种基因遗传中的每一个变种都沿平面的一个方向或另一个方向移动。隆起的小丘给这个图景增添了适应的因素，物种越适应它的环境，它在小丘上就攀登得越高，小丘的顶部代表最适应的点。
根据达尔文的理论，物种慢慢向小丘的顶部攀登，它们在其基因库中产生随机的变种，由此而产生的突变体面临着生存下去的考验。不适应的突变体被自然选择淘汰，这就迫使物种沿适应的斜坡向上攀登。问题是，物种也能从一个小丘向另一个小丘移动吗？
在稳定的环境中不会出现这种问题，物种能停留在它们自己的小丘上，并向小丘的顶部靠近。但是在变化着的图景中，从一个适应的顶峰向另一个适应的顶峰转移迟早是必要的；在一组条件下的真正适应可能变成在另一组条件下灭绝的原因。但是物种并没有把它们从正在消失的小丘引向另一个上升的和更加稳定的小丘的高架道路，如果它们要到达另一座小丘，它们必须下降到两丘之间的谷底。然而，在达尔文的进化论中，这是不允许的。随机突变可能会产生多种多样的突变体，它们中间不太适应的就会被自然选择所淘汰。然而，“适应”的突变体推动着物种沿它们当时所在的小丘向上攀登，因此物种不可能在适应的斜坡上“向下爬”，自然选择把它们束缚在它们当时所在的小丘上。
成功的物种在它们的进化史上是如何设法找到从
■图 4 地形图模型图示了在所谓的适应区内当从一个“适应峰”向另一个“适应峰”过渡时实际突变的问题。突变体使物种在两维空间内沿适应区运动。第三维是物种对其小生境适应的水平。因为不适应突变体灭 亡，好的适应突变体繁殖，所以突变一般推动物种向适应峰攀登。当小生境变得不太适合生存，或完全消失时 （适应峰陷下去或消失掉），问题就出现了。适应原小生境的物种必须适应另一个小生境，但如果使适应水平从现在的峰降下来的突变体被自然选择所淘汰，那么怎样创生那些大量的系统性的可把物种推向另一个峰 （更稳定或可能上升的）的山脚下的突变体呢？一旦到达那儿，逐步的突变就将把它往斜坡上推，但如何到达那儿却是个谜。
一个小丘到另一个小丘的道路的，这是一个谜。有些生物学家猜测，当它们的小丘开始收缩时，物种能产生大量的突变体，有些突变体可以像触角那样活动，从小丘向下并越过谷底一直伸展到邻近的小丘。但是很难搞清楚，这种触角突变体何以能生存足够长的时间，从当时收缩的小丘伸展到另一个上升的小丘。正如 S·赖特 （Sewall Wright）所指出的，即使在小群体中，偶然的错误也会增加与自然选择有关的突变的重要性。但遗传空间是广阔的，假定突变是随机地产生的，而一个物种的适应性只限于少数可能的突变体，那么实际上产生的大多数突变体可能都不适应。不适应的突变体也将出现在通往邻近小丘的道路上。尽管赖特提出，小群体
（所谓的同类群）可能偶然“碰到”适应的斜坡，此后在斜坡上受自然选择的驱使，但看上去物种似乎更可能跌进灭绝的陷阱。不适应的突变体将
会被无情地淘汰，即使后来它们可能适应 （就邻近的小丘而言）。很明显，成功的物种在它们适应的小丘收缩时并没有死去，而是在这
个图景上漫游并发现了新的和更好的小丘。在达尔文和新达尔文主义理论中，这种佯谬并没有得到令人信服的解释。这对达尔文本人来说也许不是什么值得大惊小怪的事，因为他并不把突变和自然选择的偶然过程看作是对出现生命秩序的圆满回答：他相信神的创造。但最后他的理论被当作是那些事实的完美解释。
另外还需要说明的是导致进化过程有序化的一致性，在这里佯谬也继续存在。生物物种的一致性和它们的多样性一样明显，例如，鸟和蝙蝠的翅膀与在种系发生方面完全无关的海豹的鳍和两栖动物、爬行动物及脊椎动物的前肢是同源的；虽然骨骼大小和形状千差万别，但骨骼本身所处的位置是类似的，无论是它们相互之间的位置关系，还是它们对身体其余部分的位置关系，都是如此。不同物种的心脏和神经系统的位置显示出共同的秩序：内骨胳物种的神经系统在背部，心脏在腹部；而外骨骼物种的心脏和神经系统所处的位置恰好相反。此外，某些很特殊的解剖学特征也为进化历史非常不同的物种所共有，最显著的例子是眼睛：不少于 40 种在种系发生方面毫不相干的物种的眼睛看来都有同样的基本结构。
其次，所有的物种都有较大的规则性。尽管在寒武纪期间产生的有机体种类多得令人吃惊，但生活在生物圈内的物种主要可以分为二十几类， 无论在类内或类与类之间都表现出惊人的有序性和规则性。最后（但并不是不重要），在生物圈的最高组织层次上存在着有序和组织的要素，这些要素使生物学家 J·洛夫洛克 （JamesLovelock）提出了有争议的“盖娅①假设”。根据这一假设，生物圈是一个自在的生命系统。他于是得出这样的结论：使我们这个行星上的物理、化学和生物环境基本不变的精确调节始于对空气、水及土壤的温度和化学成分相互平衡的调节。
渐进的和随机的进化过程能产生这种有序和组织吗？正如我们已经看到的，随机性受到严重的怀疑，渐进论现在也是如此。自然选择是渐进的和连续的，这种概念受到了当代古生物学家的攻击，他们声称，“种系发生的渐进率”是错误的。 （达尔文在《物种起源》中宣称，“自然选择不能产生重大的或突然的变化；它只能小步地和缓慢地起作用。”）在达尔文的巨著出版大约 120 年后，两位美国古生物学家，J·古尔德
（JayGould）和 N·埃尔德雷杰 （Niles Eldredge）把“跳跃”引进物种进化。①根据这种“不连续平衡”理论，新物种倾向于在相对短暂的时间周期内突然出现，这种时间周期通常为 5000～50000 年。不仅单个物种，而且全部物种都是以突然创造的形式出现的，它们的出现标志着某个纪元的开始。例如，寒武纪的剧变在较短的几百万年时间里产生出了现今居住在地球上的绝大多数无脊椎物种。
抛弃渐进论有利于进化的突然出现，使宏观进化理论与非平衡热力学理论一致起来：在后两种理论中，复杂系统的发展都需要现存系统的临界不稳定化和在不连续与非线性过程中出现新的有序。然而，无论是物理学的理论还是生物学的理论都不能在有效的时间范围内解答这个谜。这两种理论中的偶然性不涉及单个的幸存者和繁殖体，而是涉及整个物种和群体。因此，在生命领域中依然存在着有序进化之谜。
① 盖娅是希腊神话中的大地女神。
① J·古尔德和 N·埃尔德雷杰《间断平衡：对进化速度和方式的再思考》，载《古生物学》，第三卷，1977
年。
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