群体动态学_宇宙时间奥秘
我们现在把注意力从生物体内的事件转向生物之间的事件。描述这些事件的数学，也同样具有时间之箭。这里一个很好的例子是群体生长率，早在 1220 年，比萨城的雷欧纳多（又名菲波纳其 Fibonacci）对此做了数学模拟。他给出一个极为可怕的预言，说一对兔子，如果让它们繁殖，114 代以后，子孙的体积将大过所知道的宇宙。随后有人指出，“远在此以前，地球就被埋在以超光速膨胀的兔子球体里面了。”
由于存在有掠夺、疾病、竞争、合作，大自然不会那么多产，那么不灵巧。兔子群体和吃兔子的狐狸群体，在同一个生态系统中进行错综复杂的演化。地球上的生命，竞争演化，彼此纠缠的程度，不亚于细胞中各种分子组成的交响乐。有人把细菌、哺乳动物、植物、鱼看作是一部周转日光、养料，全球性活机器的个别齿轮。十九世纪，昆虫学家记录了寄生虫与其宿主之间有节奏的变化，开始意识到这种相互依存。大自然中的均衡必须调节得很准，否则某种生物会把它捕食的生物吃尽，然后自身饿死而绝种。
本世纪初，人们开始用数学模型来描述群体在时间上的变化。这类模型不可避免地含有时间之箭。结果得到是耦合的非线性微分方程，显示着比方说狐狸总数和兔子总数之间的相互依赖，和它们各自在时间上的演化。群体动态学中最重要的成分是竞争（其实这也是演化的最重要成分，演化下面接着就讲）。兔子数目不太小时，兔子是狐狸的牺牲品，狐狸总数增加，兔子总数减少。可是一旦兔子太少，狐狸总数就要降低。这样以来，兔子总数将重新增高，整个循环又重复一次。这种对有限资源的竞争造成一个起调节作用的反馈机制，该机制从数学观点来看，又是来自某些非线性。这相当于化学钟反应里的自催化。美国的劳特卡
（Alfred Lotka）提出第一个振荡式的掠夺-牺牲模型，该模型由伏尔泰拉（Vito Volterra）独立地加以充实，伏尔泰拉是第二次世界大战前意
大利科学界有影响的人物。此模型现在大家叫劳特卡-伏尔泰拉模型。
然而，这种时钟式的行为，这种规则性的起伏，在动物界中并不常见。这方面最详细的长期记录大概要算加拿大山猫（猞猁狲）总数的记录，原因是二百多年来人们一直为其皮革猎捕山猫。从这些记录可以看到山猫总数有大幅度的起伏（参见图 26）。这复杂的变化，许多人猜想是反映着山猫吃的动物——雪鞋野兔的总数的涨落，而这涨落又来自野兔食物数量的变化。可是劳特卡-伏尔泰拉模型不能用来描述这批数据，如果硬拿来用，就会得出野兔吃山猫的结论。
加拿大山猫群数在 1820—1930 期间有显著的涨伏，每九年、十年达到高峰，随着是迅速的下降。
借助于非线性动力学，有人提出了另一种解释，其中只牵涉到山猫和野兔，而不管野兔食物的供给、天气的变化、疾病或其它外界因素。一个非线性动力学系统里，不规则起伏可能来自混沌。事实上，生物群数理论学者把决定性混沌这概念放在舞台中心，就是因为群数无规律的涨落是很普遍的、迫切需要解答的现象。“混沌”这词就是一位理论学者，马里兰大学的约克（JimYorke）在 1974 年创造的（研究报告发表于 1975 年）。
这种混沌现象的数学性质，梅尔堡（Myrberg）早在 1962 年列出，随后又被其它人独立发现。梅（Robert May）无意中碰到非线性系统这些多得令人迷惑的可能性，1974 年在美国的头号杂志“科学”上撰文，从而成为把它介绍给生物群体学者最早的作者之一。“现在回顾起来，很奇怪这种混沌动力学没有人更早注意到”，梅说。梅现在工作于牛津大学。在非线性动力学道路上，梅在试图大步行走之前，是缓慢地匍匐而行。他首先研究可能是最简单的群体动态模型——非线性“运筹方程”，此模型在母女不并存的情况下，对物种总数的变化，给出一个简要的描述。这里一个好例子是春天蜉出、秋天产卵后就死去的昆虫群体。这群体由于出生率的大小和对食物的竞争，会有多种不同的演化方式。出生率和死亡率可能相等，那时群体就处于一个定常状态，就不再变化。用动力系统理论的语言来说，这就属于一个定点吸引子。另一种情况是：群体总数可能出现有规则的跳动，在一些不同的定点吸引子之间跳来跳去，出现于两个、四个或其它数目的固定值之间。再有，总数可能似无规律地上下起伏，那时就相当于奇异吸引子所描述的混沌（见图 27）。
整个行为谱包含在单一方程之中。每种行为，只要换一下输入方程的一个参数，就可以算出来。变动此参数而得到的这假设的昆虫群体所有可能的选择，可以用我们熟悉的分叉图来说明。用计算机图解，可以把所有可能性画为一大幅奇怪的图案，图案的每一点代表一次计算的结
果（参见彩色插图）。这些图是德国多特蒙德市马普营养生理学研究所的马尔库斯（Mario Markus）与海斯（Benno Hess）绘制的，每幅是数万次计算的结果，考验非线性方程的全部本领，结果就是这样。把方程中的参数稍变一点，得到的就是完全不同的另一景象。
梅的工作使人们惊奇：它说明，复杂性是一个非常简单的方程中的内禀属性。梅和他的同事奥斯特尔（Geroge Oster）进一步研究运筹方程所属的方程族中别的成员的分叉图性质，——所谓“二次图”的性质。其中有些与生物学似乎较有关连，在他们得到的分叉图的“树”中，他们在逐渐减小的尺度上发现有自相似性，从而揭示出一个奇异吸引子的分维几何。
这项工作的重要性——说明简单模型会有出人意料之外的结果，是梅在写一篇评论时忽然意识到的。梅讲道：“一旦有了二次图，道理连初中学生也能懂。只要在一个计算器反复运算。一个十二岁的孩子也会做。他能亲眼看到，一个简单、确定的规则会做出稀奇古怪的事。”
同一模型（运筹图）中的各种行为：（A）稳恒状态；（B）二周期；（C）四周期；（ D）混沌。 [录自美国《科学》第 243 卷，311页（1989）。]
在刊登在英国“自然”杂志上的一篇极有影响的评论中，梅指出，群体动态学者所用的数学模型也出现在许多别的学科。除生物学中包括遗传学等不同的科目外，同样的方程也出现在经济学，那里它们被用来描述商业盛衰周期、商品供应与价格之间的关系等等。在社会科学中，这些方程被用来描述谣言的传播。我们可以期望得到这些系统同样多种类的行为，从规律性振荡到时间上的混沌。梅的结论说：“不仅科研，即使在政治经济每日世界中，最好能有更多的人体会到，简单的非线性系统并不一定具有简单的动态性质。”如果主宰经济的是决定性混沌（而不是随机性混沌），财政部长们迟早是无能为力的。部长会说，调节某个参量，好比说利率，对经济会起长远作用。可是别忘记“蝴蝶效应”：按照动力系统理论，长远而论，一个领养老金的人把储蓄从银行取出来，也同样可能导致经济崩溃。
梅的论文使人们对生物群体的兴亡有了一个新看法。可是，我们如果把目光从抽象数学模型的冷静预言，转移到诸如上面讨论的山猫-野兔那种实际情况，我们就会发现，很难证明决定性混沌的确是观测到的毫无规则的群体兴亡的解释。的确，尽管十五年来的努力，还没有任何人从生物群体研究中拿出一个得到公认的混沌实例来，其主要原因是数据不够充分，无法给出一个明确的答案。
为了克服这个困难，有人设想了一些吸引人的实验，来测验非线性
动力学的预言本领。其中一个是华盛顿大学应用数学家考特（Mark Kot）设计的，这个实验和“无机化学”中的贝鲁索夫-扎孛廷斯基反应十分相似。考特设计了一个捕掠-牺牲系统，其中捕掠者是一种名为原始动物的单细胞生物，牺牲品是某种细菌。亿万个这种有机体盛在一个开口的反应器中，细菌吃的食物不住流入，废物不住提走。在考特的数学模型中，食物输入如果稳定，这些微小有机体的群体动态就很简单。但食物的供应如果模仿季节而作周期性循环，预言混沌就会出现，就像第六章的 BZ 反应一样。目前进行的实验，目的就是寻找这种混沌。
另一些近来的理论研究是伦敦皇家学院的安德森（RoyAnderson）和梅合作的。他们相信在有爱滋病的免疫系统中，他们找到了混沌的证据。这种系统里可以说存在有一个捕掠-牺牲关系，爱滋病的来源——人体免疫缺乏病菌 HIV“捕掠”白血球和淋巴球 T4，同时也刺激它们产生专门反抗 HIV 的免疫反应——B 细胞与抗体。更广泛地，流行病学家现在用混沌来分析麻疹、腮腺炎之类的蔓延。阿利桑那大学的沙费尔（William Scha-ffer）是这方面混沌最热烈鼓吹者之一。沙费尔与其合作者分析了丹麦哥本哈根现有的流行病数据，自称对麻疹、腮腺炎、风疹都取得了混沌的证据，而鸡痘则有规则的周年循环。这些流行性疾病究竟是内在的混沌，还是外界随机影响的结果，现在仍不清楚。
有序和无序的混合体：1928-1964 年间纽约城中的麻疹病例。
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