生物形态的起源_宇宙时间奥秘
大自然具有多种机制,使细胞组织成为各种各样、令人眼花缭乱的形状。如用最简单的方法分类——按照体积的大小,人的位置便是在离最大顶端的百分之 0.001 的地方。鸟、鼠、蜂或许看上去不大,其实它们也处于离顶端的百分之一之处。其余百分之九十九都是昆虫和小虫,它们的平均长度仅仅三毫米——“这样大小的东西,就是掉在汤里,我们也很少注意到”。要详细描述多样化配方,为期尚远。然而,人在相当大的程度上,受着和其它生物,诸如昆虫、蒲公英、黑猩猩同样遗传程序的控制,这一事实使我们继续有希望能对演变有个一般性的理解。
有些科学家只想对实际过程略加澄清。有的却想发现生物界的牛顿定律。本世纪早期,苏格兰圣安德鲁大学动物学教授达西·汤普逊(D′ Arcy Thompson)在他关于多细胞有机体成长的专著中写道,有生命物体的进化必须受几何所规定的框架的限制。今日的生物学家,许多都会认为这是条死胡同,认为该学科的大步进展不是出诸笔墨,而是来自实验室中的观察。
尽管如此,在生物学实验研究激增的同时,理论学者也在背后悄悄地致力于了解,这些生命图案如何在时间上编织出来。从理论上我们不仅可以得到酵解和细胞钟所表现的时间上的图案,我们也可以同样取得诸如条纹、点子、山形纹等的空间图案,这些可以看作为驻波:虽然组成花案的彩色分子本身可能在作剧烈活动,整个图案是固定不动的。此种可能性早被杜灵在他 1952 年的一篇论文中认识到。关于形态起源——有机形式的发展,杜灵的看法近来有人研究是否可以用来解释诸如斑马的条纹、金钱豹的点子,以及身体各部分的初始分化。
要使一个图案从亿万个运动不已的分子混合体中出现,其所需要的配料在本书第六章讨论过。其一是扩散;化学浑汤不同的部分到底是经过扩散彼此才“交换信息”。另一个是化学反应。分子一面扩散一面起反应,反馈出现,于是花样产生。为了对这些空间结构作数学模拟,非线性动力学必须描述不可逆化学反应的速度,同时要顾及各种化学配料不同的扩散率。因此,杜灵的基本途径现今称为“反应-扩散理论”。第六章提到的“可激发性”可能也很重要。
生在淡水里的水螅,有人说有一百个、有人说有五十个、有人说有九个头。虽然古希腊的大力神,借助于其驭者,终于结果了它的性命,它的一个低贱的远房亲戚现今仍然健在,并且在对形态发生的研究中作着贡献。从水螅身上一、二毫米的一小段,就可以长出整个的水螅。这惊人现象早在 1744 年就被出生于日内瓦的动物学家特兰布利(Abraham Trembley)注意到。它为形态起源的研究,提供一个虽非典型、确是方
便的系统。如果从水螅头附近取出一小片组织,放在身体的另一个部分,
48 小时以内就会长出一个新头;那个新头甚至可以拿走,它自己又会再长。“局部组织受到某个物体的感染了”,马普病毒研究所的马因哈特(Hans Meinhardt)这样写道。马因哈特对此形成图案的能力,在杜灵式反应-扩散理论的基础上,进行模拟。按他所说:“很有可能,在不久的将来,关于简单有机体成长的控制,水螅将会提供一幅颇为完整的图画。”
水螅中图案的形成似乎取决于两个因素:短程的化学激发(经由自催化)和远程的抑制。产生出的非线性导致许多有机体所共有的图案特点。典型情况是:一小片组织开始与其周围稍有不同,开始释放少量的“激发剂”,由于自催化,激发剂的浓度很快地增高。局部的高浓度触发抑制信号的制造,这是另一种生物分子,它散布到周围的组织,使别处不生产激发剂。这些所谓“形态子”的浓度分布轮廓,实际上告诉细胞它相对于特殊组织的位置,从而决定此细胞演化为头细胞还是尾细胞。例如,要看是昆虫身体的哪一段,结果是腿还是触角。一般认为,激发和抑制不仅模拟初始图案的发展,并且对请如鬃毛、毛发、羽毛、树叶重复式结构的间隔,也扮演重要角色。反应-扩散理论已被运用于四肢软骨的排列,羽毛鳞甲的分布,动物的体纹,以及蝴蝶翅膀上的复杂花纹。是否成功,尚有争论。反应-扩散式方程可以产生各式各样不同的图案。杜灵的母亲写道:“他给我看了一些(图案),问我它们像不像牛身上的斑点。它们的确很像,以至于现在我一看到牛就想起他的数学图案。”
动物的这种图案一般规定在壳或子宫里的胚胎上面。图案形成的精确时刻和当时胚胎的大小,是决定动物终身穿戴的花纹的关键因素。数学模型启示我们,为什么处于哺乳动物体积分布谱两端的象和老鼠,它们身上颜色比较均匀一致,而不太大也不太小,像短鼻鳄鱼、金钱豹、斑马,它们身上的花纹就会很不寻常。此类模型表明,金钱豹的尾巴太细,装不了斑点,斑点都合并为条纹。的确,按照牛津大学数学生物学中心的詹姆士·默里(James Murray)教授所说,数学模拟可以解释为什么“世上有身上是斑点、尾巴是条纹的动物,而没有这个样子反过来的动物”。
然而,用杜灵不稳定性来描述图案形成有个大问题,那就是:该不稳定性从来还没有在任何实验中真正出现过。对有些似乎控制发育的物质,有人建议它们是“形态子”:哈佛医学院的一对夫妇小组得到很好的证据,证明视黄醛酸会触发鸡胎中的一团细胞,使它们成长为腿或者翅膀;而座落在曲宾根的马普生物演
在胚胎时期决定的动物身上的花纹,各动物的大小有关。老鼠体
积太小,因此多数身上没有班点。体积大的动物,好比象,也倾向于全身一个颜色。用数学我们可以预言,面积不够大时,班点就要变条纹:右下方的楔形图说明,猎豹身上和尾巴上花纹不同。
化学研究所的一个小组得到证据,证明果蝇胚胎的发育受 bicoid 蛋白梯度的影响。可是这类例子不符合杜灵关于花样产生的图像。其理由本书第六章已经略为提及。杜灵的反应-扩散理论无法描述自组织所有可能的机制。加州伯克利的吉姆·默里(JimMurray)、奥斯特(George Oster)和其他人提出了一个与此有关但性质不同的处理方法。他们用一个类似的模型,但里面采用直接测量的生化量和细胞密度,他们叫这“力学-化学”方法,因为细胞受到的化学和力学影响都考虑到了。此模型可以和已知量或实验可测量挂钩,它是否正确因而比较容易检验。默里使用了一个力学-化学模型,对短鼻鳄鱼身上花纹是在怀孕期哪个时刻规定在胚胎上,作了精确的预言,这个具体结果可以直接检验。此种措施进一步的运用将帮助我们了解,创伤如何自我治愈,正常发育期中四肢的软骨布局如何规划,以及是何种因素导致先天性缺陷和畸形。
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