噬菌体的“烈性”与“温和性”

（选自《大自然》1984年第一期。作者王履庆）

在生命世界里，噬菌体是一类没有细胞核、细胞质和细胞壁的微生物；它们是超显微颗粒，要用电子显微镜才能看到。由于它们能感染并寄生在细菌细胞和其他微生物里，并且迅速复制，将宿主裂解，所以就叫噬菌体。因为噬菌体具有病毒的一般特征，所以也叫做“细菌病毒”。

噬菌体含有DNA或RNA遗传分子，有些噬菌体含有单链DNA或双链DNA，而另一些含有单链RNA,至今尚未发现双链RNA类型的噬菌体；但是DNA和RNA两者决不会共存于同一个噬菌体中。

烈性噬菌体

大肠杆菌T2、T4等噬菌体是一些烈性噬菌体，它们是双链DNA病毒，具有多面体形、蛋白质外壳的头部和由尾鞘包围着中央尾髓的尾部，尾部末端还有带有尾钉的基盘（基板）和六条尾丝。

烈性噬菌体侵入宿主的过程，大体可分为四个阶段：

吸附：噬菌体与敏感的宿主细胞接触，在宿主细胞的特异性受点上附着。

侵入：噬菌体借助尾丝固着于细胞上，尾部的酶水解细胞壁肽聚糖，使细胞壁产生小孔，然后尾鞘收缩，将尾髓压入细胞。尾髓是一个空管，通过尾髓将噬菌体头部的DNA注入细胞；而蛋白质外壳仍留在细胞外。

T4噬菌体DNA的总长度有50纳米，而其头部的大小仅为0.095×0.065纳米，这就意味着DNA处在相当大的压力之下，所以当尾部出现开口时，DNA就迅速地被压出，并进入细菌细胞。

核酸复制和粒子成熟：噬菌体DNA一旦进入宿主细胞，就接管了细胞的生物合成机构，并按照自己的遗传信息合成大量的DNA和各部分蛋白质的组分。在大肠杆菌T2、T4噬菌体中，首先合成的是DNA的头部，然后是尾鞘、尾髓和尾丝，于是就装配成新的（子代）噬菌体。

宿主细胞裂解：噬菌体粒子成熟，引起宿主细胞裂解，释放出10～1000个噬菌体粒子。

以上全部感染过程，大约30分钟完成。释放出的噬菌体颗粒再感染其他细菌细胞。

像T2、T4这样的噬菌体，侵入宿主细胞进行复制繁殖，最后裂解宿主细胞，释放出大量的子代噬菌体，被称为烈性噬菌体。

从以上过程可以看到，噬菌体DNA在细菌细胞内不仅能复制自身，而且能合成噬菌体蛋白质，最后繁殖产生大量的子代噬菌体。在噬菌体的世代延续中，只有DNA是连续的，而蛋白质则是在DNA遗传信息的控制下合成的，噬菌体的各种性状也是通过DNA遗传给后代的；至于蛋白质外壳，则始终留在细菌细胞外面，不起作用。这就有力地说明，遗传物质是DNA，而非蛋白质。这个过程是如此地清楚，然而在1940年代以前，人们对此却一无所知，正是由于T2噬菌体的实验才揭示了DNA的真面目。

温和噬菌体

有些噬菌体侵入宿主细胞后，与上述烈性噬菌体不同，它们的DNA能插入细菌DNA中，成为细菌DNA整体的一部分，跟着细菌DNA一起行动。当细菌DNA复制细胞分裂时，它也随着一起复制，并一起分配到细菌的两个无性后代中去。插入细菌DNA的噬菌体DNA，称为“原噬菌体”；具有这种习性的噬菌体称为温和噬菌体。

含有温和噬菌体的宿主细胞（也称融源细胞）表面上看来似乎是相当安全的，原噬菌体不但不危害细胞，而且还能阻止其他噬菌体的重复感染。它们之间可以和平共处延续许多代。但是实际上，原噬菌体就像是隐藏的不定时的炸弹，一旦条件具备，也会像烈性噬菌体一样使细菌细胞裂解。也就是说，温和噬菌体变成了烈性噬菌体。

噬菌体的功过

噬菌体最大的功绩之一，就是作为分子生物学的研究工具，在基础理论的研究上广为应用，如用噬菌体作为材料，研究生物的遗传变异，研究基因的排列顺序，在噬菌体的增殖过程中研究基因信息的转录、翻译等。因为噬菌体的基因数目少，实验容易进行，在今后的研究中不失为一种重要的工具。由于噬菌体有种、型的特异性，所以临床上用噬菌体来鉴定痢疾、鼠疫、炭疽等多种病原菌既快速又准确。但利用细菌、放线菌生产谷氨酸、抗生素发酵等生产中常因噬菌体污染而得不到发酵产物，从而蒙受经济损失。

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